Cevher 15. Çeşitlilik ve Kararlılık

MOLEKÜLER İŞLEMLERİN CEVHERLERİ
15. Çeşitlilik ve Kararlılık

Türler, milyonlarca yıl fosil kaydındaki izlerini toplamamızı sağlayacak kadar değişmeden kalırlar. Ancak değişirler, sıklıkla da aniden olur bu değişimler. Bu olgu, genelikle belli yollar boyunca gelişen türlerin geri planda ani değişim için gerekli potansiyeli saklayıp saklamadığı yönünde bir soru oluşturdu, şöyle ki, çevre baskısının yoğun olduğu dönemlerde, biriken gizli bir değişim selinin aniden serbest kalması gibi, üzerinde seçimin oluşabileceği bir değişim.

Böylesi bir 'evrimsel kapasite' fikri ilk kez Suzanne Rutherford ve Susan Lindquist tarafından meyve sinekleri üzerine yapılan şaşırtıcı deneyler kapsamında ortaya atıldı. Fikirleri şöyleydi, gelişim sürecinin düzenlenmesinde kullanılan anahtar proteinlere, daha çok stres anlarında salgılanan Hsp90 proteini tarafından eşlik ediliyordu. Bazen, Hsp90 başka süreçler tarafından bastırılıyor, dolayısıyla normal şartlar altında düzenlediği proteinler serbest kalıyor, ve normalde gizli olan bir ani değişim patlamasını açığa çıkarıyordu.

Erkek meyve sineği Drosophila melanogaster

New York Albert Einstein Tıp Kolejinden Aviv Bergman ve New York Üniversitesinden Mark Siegal, evrimsel kapasitenin Hsp90'a özel bir olgu veya daha genel bir olgu olup olmadığını araştırdılar; araştrmaları 2003 yılında yayınlandı. Araştırmacılar karmaşık gen şebekelerinin numerik simulasyonunu ve tek olan genlerin silindiği maya türlerinden alınan genom-boyu ifade verilerini kullandılar. Genlerin çoğunun, belki de hepsinin, yedekte tuttukları değişimleri ancak işlevsel olarak ödün verdiklerinde serbest bıraktıklarını gösterdiler. Bir başka deyişle, 'evrimsel kapasite' adeta Hsp90'dan daha ötelere ve derinlere uzanıyordu.

Referans
Bergman, A. & Siegal, M. L. Nature 424, 549–552 (2003).

Ek kaynaklar
Stearns, S. C. Nature 424, 501–504 (2003).
Rutherford, S. L. & Lindquist, S. Nature 396, 336–342 (1998).

Yazar web siteleri
Mark Siegal: http://www.nyu.edu/fas/biology/faculty/siegal/index.html
Aviv Bergman: http://www.bergmanlab.org
Susan Lindquist: http://www.wi.mit.edu/research/faculty/lindquist.html
Suzanne Rutherford: http://depts.washington.edu/mcb/facultyinfo.php?id=142
Stephen Stearns: http://www.yale.edu/eeb/stearns

Cevher 14. Yılanlarda ve deniz taraklarında zehire karşı direnç

MOLEKÜLER İŞLEMLERİN CEVHERLERİ
14. Yılanlarda ve deniz taraklarında zehire karşı direnç

Biyologlar giderek, uyarlamalı evrimsel değişimi oluşturan moleküler düzenleri anlamaya başladılar. Örneğin bir tür su keleri (semender) olan Taricha granulosa'nın bazı popülasyonlarında, bireylerin küçük yılanlara (Thamnophis sirtalis) karşı savunma amacıyla derilerinde sinir zehiri tetrodotoksini (tetrodotoxin) biriktirdikleri saptandı. Tetrodotoksin üreten su kelerlerini avlayan yılanlar bu zehire karşı direnç evirmişlerdir. Kaliforniya'daki Stanford Tıp Okulu'ndan Shana Geffeney ve arkadaşları, bu direncin altında yatan düzeni son derece özenli bir çalışmayla ortaya koydular; bu çalışmaları 2005'de yayınlandı. Küçük yılanların, avları olan su kelerlerine karşı oluşturdukları direncin düzeyindeki değişim, tetrodotoksinin belli bir sodyum kanalına olan bağlantısına etki eden moleküler değişimlere değin izlenebilir.

Su kelerini avlayan yılan

Kanada'daki Nova Scotia Deniz Biyobilim Enstitüsü'nden Monica Bricelj ve arkadaşlarının Nature dergisinin aynı sayısında bildirdikleri gibi, benzer bir zehire karşı direnç seçimi de, Kuzey Amerika'nın Atlantik kıyısında yaşayan deniz taraklarında (Mya arenaria) gerçekleşir. 'Kırmızı gelgitleri' oluşturan yosunlar insanlarda felç yapan ve kabuklu deniz ürünleri zehirlenmesinin başlıca nedeni olan saksitoksin'i (saxitoxin) üretirler. Deniz tarakları yosunu yedikleri zaman zehire maruz kalırlar. Periyodik olarak kırmızı gelgitlerin olduğu yerlerde yaşayan deniz tarakları bu zehire karşı göreceli olarak direnç gösterirler ve zehiri dokularında biriktirirler. Gelgitten etkilenmeyen yerlerde yaşayan deniz taraklarında böyle bir direnç evrilmemiştir.

Deniz tarağı

Zehire maruz kalan popülasyonlarda zehire karşı oluşan direnç, saksitoksinin bağını oluşturan bir bölgedeki bir sodyum kanalını kodlayan genin tek bir mutasyonuyla bağlantılıdır. Dolayısıyla saksitoksin deniz taraklarında güçlü bir seçici etmen gibi davranır ve genetik uyarlanıma yol açar.

Bu iki çalışma çok değişik taksonomilere ait olan türlerde, benzer seçici baskıların nasıl benzer uyarımlı yanıtlara yol açabildiğini göstermiştir.

Referanslar
Geffeney, S. L., Fujimoto, E., Brodie, E. D., Brodie, E. D. Jr, & Ruben, P. C. Nature 434, 759–763 ( 2005).
Bricelj, V. M. et al. Nature 434, 763–767 (2005).

Ek kaynaklar
Mitchell-Olds, T. & Schmitt, J. Nature 441, 947–952 (2006).
Bradshaw, H. D. & Schemske, D. W. Nature 426, 176–178 (2003).
Coltman, D. W., O’Donoghue, P, Jorgenson, J. T., Hogg, J. T. Strobeck, C. & Festa-Bianchet, M. Nature 426, 655–658 (2003).
Harper Jr, G. R. & Pfennig, D. W. Nature 451, 1103–1106 (2008).
Ellegren, H. & Sheldon, B. Nature 452, 169–175 (2008).

Yazar web siteleri
Shana Geffeney: http://wormsense.stanford.edu/people.html
Monica Bricelj: http://marine.biology.dal.ca/Faculty_Members/Bricelj,_Monica.php

Cevher 13. Mikroevrimin makroevrimle karşılaşması

MOLEKÜLER İŞLEMLERİN CEVHERLERİ
13. Mikroevrimin makroevrimle karşılaşması

Darwin evrimsel değişimin son derece küçük adımlarla gerçekleştiğini düşünüyordu. Bu adımları uzun zaman süreçlerine açıldığında biçim ve işlev olarak büyük değişikliklerle sonuçlanacak 'belirsiz dereceler' (‘insensible gradations’) olarak niteledi. 'Mikroevrim' diye nitelenen bu küçük değişimlerin olduğu yönünde çok sayıda delil vardır - örneğin ilaca karşı direncin evrimi, belgelenen pek çok örnekten yalnızca birisidir.

Fosil kayıtlarına bakarak 'makroevrim' diye nitelenen, türlerden başka türlere olan değişimin gerçekleştiği sonucuna da ulaşabiliriz, ancak makroevrimi olurken gözlemlemek doğal olarak çok daha güçtür. Buna rağmen makroevrimin mekanizmaları, şu anda ve burada, genlerin mimarisinde gözlemlenebilir. Zaman zaman organizmaların günlük yaşamlarında kullanılan genler, hayvan şeklinin ve gelişiminin önemli özelliklerini yönlendiren genlerle bağlantılı ya da aynı olan genlerdir. Dolayısıyla gündelik evrimin büyük etkileri olabilir.

Drosophila biarmipes
Chevy Chase, Maryland'daki Howard Hughes Tıp Enstitüsünden Sean Carroll ve arkadaşları, Drosophila biarmipes türünden erkek sineklerin kanatlarındaki belli bir beneği kazandıran moleküler mekanizmayı incelediler; ve bulgularını 2005 yılında yayınladılar. Araştırmacılar, bu beneğin evriminin, pigmentasyonda kullanılan bir genin ata türe ait düzenleyici bir elemanındaki değişikliklerle bağlantılı olduğunu gösterdiler. Bu düzenleyici eleman, kanat gelişiminin çok eskiden kalma öğeleri olan uyarlayıcı öğeleri bağlayan konumları zamanla kazanıyordu. Özellikle sarı genin düzenleyici elemanına bağlanan uyarlayıcı öğelerden biri de, gelişimin bütününe temel katkısı olan kıvrımlı (engrailed) gen tarafından kodlanıyordu.

Bu çalışma, herhangi bir süreç için kullanılmış olan bir genin başka bir süreçde kullanım için seçildiğini, ilke olarak bunun makroevrimsel değişimi yönlendirdiğini gösterdi.

Referans
Gompel, N., Prud’homme, B., Wittkopp, P. J., Kassner, V. A. & Carroll, S. B. Nature 433, 481–487 (2005).

Ek kaynaklar
Hendry, A. P. Nature 451, 779–780 (2008).
Prud’homme, B. et al. Nature 440, 1050–1053 (2006).

Yazar web sitesi
Sean Carroll: http://www.hhmi.org/research/investigators/carroll_bio.htm

Cevher 12. Darwin'in Galapagos ispinozları

MOLEKÜLER İŞLEMLERİN CEVHERLERİ
12. Darwin'in Galapagos ispinozları

Charles Darwin Galapagos adalarına geldiğinde, birbirlerine gagaları dışında çok benzeyen çeşitli ispinoz türlerinin varlığını saptadı. Yer ispinozlarının derin ve geniş, kaktüs ispinozlarının uzun ve sivri, ve çalı ispinozlarının ince ve sivri gagaları vardı. bu ayrımlar diyetleri arasındaki farkları yansıtıyordu. Darwin bütün ispinozların adalara göç etmiş olan ortak bir atası olduğunu tahmin etti. Galapagos ispinozlarının yakın akrabalarının Güney Amerika ana karasında yaşıdıkları biliniyordu, ve "Darwin'in ispinozları", doğal seçimin nasıl olup da ortak bir ata türünden değişik ekolojik ortamlara uyarlanan çeşitli formlara yol açtığının klasik bir örneğini oluşturdu - bu olguya 'uyarlamalı yayılım' (adaptive radiation) dendi. Bu hipotez, o zamandan beri, gaganın derinlik, genişlik veya uzunluğundaki küçük farkların bile kuşların genel seçilim değeri üzerinde önemli sonuçlar doğurabileceği yönündeki veriler tarafından kuvvetlendiridi.



Her kuş türünde hangi genetik mekanizmaların gaga şeklinde özgün değişimlere yol açtığını bulmak için Harvard Üniversitesi'nden Arhat Abzhanov ve arkadaşları, ispinoz yavrularının gaga gelişiminde tetiklenen çeşitli genleri incelediler, ve çalışmaları 2006 yılında basıldı. Araştırmacılar, gaga şeklindeki değişimlerin calmodulin denilen, kalsiyum imlemesinde kullanılan ve gelişim ve metabolizma açısından yaşamsal önemi olan bir moleküle ait genin ifade edilmesindeki farklar ile çakıştığını buldular. Calmodulin, kaktüs ispinozlarının uzun ve sivri gagalarında, diğer türlerin daha küt olan gagalarına göre daha güçlü bir biçimde ifade ediliyordu. Gagayı oluşturan embriyonik dokularda calmodulin ifadesinin yapay olarak arttırılması, kaktüs ispinozlarındakine benzer bir biçimde, üst gaganın uzamasına neden oldu. Ulaşılan bu sonuç, Darwin'in ispinozlarındaki gaga şeklindeki değişimlerin en azından bir kısmının calmodulin etkinliğindeki değişime bağlı olduğunu gösterdi, ve genel olarak calmodulin'in yüze ve kafatasına ait kemiklerin gelişimindeki önemini de göstermiş oldu.



Bu çalışma biyologların evrimsel değişimin altında yatan moleküler değişimleri saptayarak, değişimi salt belgelemenin ötesine nasıl geçtiklerini gösterdi.

Referans
Abzhanov, A. et al. Nature 442, 563–567 (2006).

Yazar web siteleri
Clifford Tabin: http://www.hms.harvard.edu/dms/bbs/fac/tabin.html
Peter Grant: http://www.eeb.princeton.edu/FACULTY/Grant_P/grantPeter.html

Cevher 11. Evrimsel tarih önemlidir

DOĞAL ORTAMIN CEVHERLERİ
11. Evrimsel tarih önemlidir

Evrimin çoğunlukla yaşamın ortaya çıkardığı sorunlara en uygun (optimal) çözümleri bulmakla ilgili olduğu düşünülür. Ancak doğal seçim yalnızca eldeki gereçlerle - yani kendileri de milyonlarca yıllık evrimsel tarihin sonucu gelişmiş olan gereçlerle işlev kazanabilir. Doğal seçim hiç bir zaman boş bir tahtayla başlamaz işe. Eğer öyle olsaydı karada hareket etmek zorunda kalan tetrapodların yüzgeçlerinin bacaklara dönüşmesine gerek kalmazdı; sözgelimi pekala tekerlek evriştirmiş olabilirlerdi.

Uyarlanım hünerinin gerçek yaşamdaki bir örneği de uzun, yılansı bir mercan avcısı olan müren balığıdır (Muraena retifera). Tarihsel olarak kemikli balıklar avlarını emme hareketiyle yakalarlar. Yiyeceğine yaklaşan balık, ağzını geniş bir biçimde açarak, avının ve suyun aktığı büyük bir boşluk yaratır. Fazla su solungaçlardan dışarı çıktıkça, balık avını boğazına ve yutak çenelerine (pharyngeal jaws); yani solungaçları destekleyen iskeletten türemiş ikinci bir çene ve diş kümesine doğru emer. Ancak müren balıklarının uzun ve dar şekillerinden ötürü bir sorunu vardır. Çeneleri açıkken bile ağız boşlukları, avlarını yutak çenelerine kadar taşıyacak yeterli emme gücünü sağlamak için çok küçüktür. Bu bilmecenin yanıtı 2007 yılında verildi.

Muraena retifera

Kaliforniya Üniversitesi (Davis)'den Rita Mehta and Peter Wainwright, özenli gözlemler ve X-ışını sinematografi yöntemleri ile evrimin nefes kesen çözümünü saptadılar. Avın yutak çenelerine gelmesi yerine, yutak çeneleri ağız boşluğuna kadar ilerliyor, avı yakalayıp geriye doğru çekiyordu. Araştırmacıların açıklamasına göre, bu bir omugalının ikinci bir çene kümesini, hem avını yakalamak hem de yutakta taşımak için kullandığı ilk bilinen örnek oldu, ve kemikli balıkların çoğunda bilinen hidrolik av taşınımına ilk bilinen seçeneği oluşturdu - bu özellik müren balıklarının avcı olarak başarılarına katkıda bulunması olası önemli bir yenilikti.

Muraena retifera - ikincil yutak çenesinin hareketi

Müren balığının yutak çenelerinin mekanik yapısı yılanlar tarafından kullanılan çarksı mandal mekanizmasını andırır - yılanlar da uzun, ince yapılı ve yüksek avcılık yetisi olan yaratıklardır. Bu, uzaktan akraba olan yaratıklarda ortak sorunlara benzer çözümler evrildiğini gösteren 'yakınsama' olayının bir örneğidir.

Bu çalışma evrimin koşullu doğasını; bir süreç olarak 'sıfırdan tasarım' lüksüne sahip olmadığını göstermiş oldu.

Referanslar
Mehta, R. S. & Wainwright, P. C. Nature 449, 79–82 (2007).

Ek kaynak
Westneat, M. W. Nature 449, 33–34 (2007).

Yazar web siteleri
Rita Mehta: http://www.eve.ucdavis.edu/~wainwrightlab/rsmehta/index.html
Peter Wainwright: http://www.eve.ucdavis.edu/~wainwrightlab

Cevher 10. Lebisteslerde seçmeli sağkalım

DOĞAL ORTAMIN CEVHERLERİ
10. Lebisteslerde seçmeli sağkalım

Doğal seçim, seçilim değerini (fitness) arttıran özellikleri kayırır. Zamanla, böylesi bir seçimin, daha dezavantajlı ya da zararlı türlerin aleyhine avantajlı genetik değişimleri sabitleştirerek genetik çeşitliliği tüketeceği beklenebilir. Ancak genetik popülasyonlar sıklıkla yüksek miktarda genetik değişim gösterir.

Trinidad Lebistesleri

Bunun bir örneği de erkek lebistes'in (Poecilia reticulata) renk izlerinde (pattern) görülen genetik polimorfizmdir. 2006'da rapor edildiği gibi Urbana-Champaign'deki İllinois Üniversitesi'nden Kimberly Hughes ve arkadaşları Trinidad'daki üç yabani lebistes popülasyonuna ait değişik renk izli erkeklerin frekansları ile oynadılar. Ender rastlanan türlerin, çokça bulunan türlere göre sağkalım şanslarının çok daha fazla olduğunu gösterdiler. Özetle, türler enderleştikçe, sıklıkla rastlanan türlere göre daha fazla kayırılarak seçildiler.

Doğal seçimin ender tipleri kayırdığı 'frekans-bağımlı' sağkalım olgusunun, insanlarda ve diğer memelilerde mokeküler, morfolojik ve sağlıkla ilgili polimorfizmin korunması çalışmalarında etkileri oldu.

Referanslar
Olendorf, R. et al. Nature 441, 633–636 (2006).

Ek kaynaklar
Foerster, K. et al. Nature 447, 1107–1110 (2007).

Yazar web siteleri
Kimberly Hughes: http://www.life.uiuc.edu/kahughes/hughes_bio.htm
Anne Houde: http://www.lakeforest.edu/academics/faculty/houde
David Reznick: http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Reznick.html

Cevher 9. Yabani kuşlarda ayrımsal yayılım

DOĞAL ORTAMIN CEVHERLERİ
9. Yabani kuşlarda ayrımsal yayılım

Göçlerin neden olduğu gen akışı, yerel şartlara olan uyarlanımı kesintiye uğratabilir ve popülasyonlar içinde veya arasında gerçekleşen evrimsel ayrımsamaya karşı gelebilir. Nitekim, klasik popülasyon genetik kuramı, yerel popülasyonların göç ettikleri ve birbirleriyle karışıp üredikleri oranda, genetik olarak birbirlerine benzeyeceklerini öngörür. Bu kuram akla uygun görünür, ve gen akışının diffüzyon (yayılma) gibi rastgele bir süreç olduğunu varsayar. Ancak, "Oxford Edward Grey Institute of Field Ornithology"dan Ben Sheldon ve arkadaşlarının 2005 yılında açıkladıkları gibi, rastgele olmayan yayılımın aslında yerel uyarlamayı ve evrimsel ayrımı kuvvetlendirmesi olasıdır.



Bu araştırma, Oxforshire'daki bir ormanda yaşayan Parus Major (Büyük Baştankara) kanarya türü üzerinde onlarca yıldır yapılan bir çalışmanın bir bölümünü oluşturuyor. Araştırmacılar, bu kanaryanın yavrularının ağırlığındaki genetik değişimin tipinin ve miktarının, ormanın bir bölgesinden diğerine değiştiğini saptadılar. Bu değişim paterni, ormanın değişik bölgelerinde, yerel uyarlamaya yol açan değişik seçim tepkilerine neden oldu. Bu etki, rastgele olmayan yayılımla arttı; kuşlar bireysel olarak, seçilim değerlerini arttıran yerleri seçiyor ve oralarda ürüyorlardı. Araştırmacılar böylece, "eğer gen akışı homojen değilse, evrimsel ayrımsamanın hızlı bir biçimde gerçekleşebileceği, ve şaşırtıcı düzeyde küçük bir bölgesel ölçekte olabileceği" sonucuna ulaştılar.

Parus Major üzerine Hollanda'nın Vlieland adasında yapılan ve Nature dergisinin aynı sayısında yayınlanan bir başka çalışmada, Heteren'deki Hollanda Ekoloji Enstitüsünden Erik Postma and Arie van Noordwijk, rastgele olmayan yayılımın yönlendirdiği gen akışının, küçük bir bölgesel ölçekte yuva büyüklüğünde büyük bir genetik farka neden olduğunu, yine bu bilim insanlarının deyimi ile "yerel uyarlanımların evrimi ve genetik popülasyon yapısı üzerine göçlerin büyük etkisini" saptamış oldular.


Referanslar
Garant,D.,Kruuk,L.E.B.,Wilkin,T.A.,McCleery,R.H.&Sheldon,B.C.Nature 433,60 –65 (2005).
Postma,E.&van Noordwijk,A.J.Nature 433,65-68 (2005).

Ek kaynaklar
Coltman,D.W.Nature 433,23 –24 (2005).

Yazar web siteleri
Ben Sheldon:http://www.zoo.ox.ac.uk/egi/people/faculty/ben_sheldon.htm
Erik Postma:http://www.nioo.knaw.nl/ppages/epostma
Arie van Noordwijk:http://www.nioo.knaw.nl/PPAGES/avannoordwijk
David Coltman:http://www.biology.ualberta.ca/faculty/david_coltman